关则崧 杨会肖 王保华 徐计崧廖焕琴 陈新宇 潘 文 杨晓慧
（1. 阳江市国有阳江林场，广东 阳江 529500；
2. 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）
桉树是桃金娘科桉属的统称，具有生长快、材质佳、经济价值高等优点，被广泛种植于全球热带、亚热带地区，约占世界人工林面积的23%[1]。据第九次森林资源清查结果，桉树人工林面积547 万hm2，以占我国人工林面积6.87%的土地产出占全球16.7%的木材。我国桉树年木材产量却超过了5 000 万m3，支撑起我国1 160 万吨级的制浆造纸行业和年产8 000 万m3胶合板工业的发展。桉树木材生产在保障我国木材安全及战略储备中上发挥了巨大作用。然而，当前大面积无性系造林导致桉树病虫害频发，给桉树木材生产带来了巨大损失。国内外对桉树早期生长和抗病性研究主要集中在种源家系选择[2-6]。陈升侃等[2]通过对10 个种源组成的斑皮柠檬桉Corymbia citriodora群体的生长和抗病性进行分析，从771 份个体中评选出154 份生长和抗病性均较强的优良单株。冯丽贞等[3]从11 个桉树主栽系中评选出高抗种系2 个，中抗种系5 个，认为桉树叶片表面蜡质和角质是抵御细菌侵染的第一道屏障，此外，桉树的遗传因素是导致抗性差异的另一重要原因。汪全超等[4]对8 种桉树的焦枯病抗性进行了分析，筛选出抗病性最强的1 个尾巨桉无性系。亮果桉Eucalyptus nitens和蓝桉E.globulus的杂种类型和性状遗传参数分析显示，种内杂种表现出中等遗传力和加性遗传方差水平，而种间杂种幼龄期易感染病害，且后期死亡率较高[5]。
尾叶桉原产印度尼西亚及附近岛屿[6]，主要分布在热带地区，生长速度快，表现优良，是桉树杂交育种中重要的亲本树种，其遗传改良对推动桉树新品种选育至关重要。当前桉树主栽品种仍为20 年前筛选出的尾巨桉E.grandis×E.urophylla、巨尾桉E.grandis×E.urophylla等杂交品种，且由于大面积纯林建设，导致焦枯病、青枯病等病害频发，急需选育出优质、抗病良种以保证速生林生产的需求。文章以2019 年建立的尾叶桉无性系测定林的生长和抗病性状为研究对象，对尾叶桉生长早期生长和抗病指标进行了遗传参数估算，初步筛选出在早期生长表现优良，抗病性高的优良无性系，为尾叶桉良种选育及速生、优质、高抗新品种创制提供材料基础和数据支撑。
1.1 试验材料与设计
2019 年6 月营建尾叶桉无性系测定林。试验地设在阳江市阳东区阳江国有林场（112°0′52″E，21°52′26″N），此前为松树人工林，人工整地备耕。参试尾叶桉无性系共有70 个（包括尾巨桉DH3229 和广林9），均来自广东省林业科学研究院所属尾叶桉种质资源库。试验设计采用随机完全区组，6 株行式小区，5 次重复，株行距2 m×3 m。造林前每穴施复混肥1 kg。造林当年追复合肥2 次，第2 年追肥1 次，各施复合肥0.25 kg。造林当年及第二年生长季结束后进行生长测量。
1.2 生长和抗病性表型观测
在试验林营建当年和次年对生长和抗病性进行了调查观测。尾叶桉抗病性（C18）分为4 个等级，3 级：叶片枯死占2/3 以上，2 级：叶片枯死占全株1/3～2/3，1 级：叶片枯死占全株0～1/3，0级：全株叶片无病害。树高（H6）采用测量杆测量6 个月时的树高，胸径尺量取胸高（1.3 m）位置的直径。
1.3 数据分析
根据一元胸径材积方程计算单株材积（V，cm3）[7]，公式为V=0.017 9×D2.468907。
根据桉树青枯病等级与抗性指数计算抗病性指数[8]，公式为C18= 1 -CD/4。
统计分析利用ASReml 软件进行遗传参数估算和基因型值预测。遗传参数包括单株重复力、遗传相关等[9]。
遗传参数估算及育种值预测采用混合线性模型：Yijk=µ+Bi+ BCij+C j+eijk
式中：Yijk为单株观测值，µ为均值，iB为区组效应（固定），BCij为区组与无性系互作效应（随机），Cj为无性系效应（随机），eijk为残差项。
根据各无性系树高（H6）、胸径（D18）和抗病指数（C18）的基因型，采用选择指数法（I）对重要性状进行加权，计算综合评定值Wi，Wi的权重系数比例为H6∶D18∶C18=2 ∶2 ∶6，选择早期生长和抗病性均好于对照的无性系。
2.1 各无性系的早期生长和抗病性表现
对尾叶桉生长性状（树高、胸径和材积）和抗病指数进行方差分析（表1）。结果显示，尾叶桉6 个月时树高、18 个月时胸径和单株材积、抗病指数性状在区组、无性系及区组×无性系间达极显著水平（P＜0.01）。
表1 尾叶桉无性系早期生长和抗病性方差分析Table 1 Variation analysis of growth and disease tolerance of E. urophylla
2.2 尾叶桉不同性状的单株重复力估算
6 个月时尾叶桉各无性系平均值为2.10 m，18 个月时时胸径、材积和抗病指数平均值分别为5.03 cm、1.06 cm3和0.66（表2）。对尾叶桉生长性状（树高、胸径和材积）和抗病指数进行遗传参数估算，结果显示，尾叶桉6 个月时树高、18个月时胸径和材积、抗病指数性状的无性系间达显著或极显著差异，遗传方差分量介于0.05～0.68之间，环境方差分量介于0.06～0.80 之间，区组×无性系的方差分量介于0.06 至0.42 之间。其单株重复力分别为0.21、0.19、0.18 和0.58，无性系重复力分别为0.79、0.76、0.77 和0.90，说明尾叶桉无性系的大部分性状除受遗传影响外，还受到环境因子的影响。抗病指数的单株重复力高达0.58，受中等程度的加性遗传控制。综上所述，生长和抗病指数单株重复力都达到了极显著水平，估算的重复力符合预期生长。
表2 尾叶桉无性系早期生长和抗病重复力解析Table 2 Repeatability analysis of growth and disease tolerance of E. urophylla
2.3 尾叶桉不同性状间相关估算
对70 个尾叶桉无性系的生长性状和抗病指数进行表型和遗传相关估算（表3），结果显示，6个月时树高、18 个月时胸径和18 个月时材积之间的表型和遗传相关都达到了显著（P＜0.5）或极显著水平（P＜0.01）。其中，树高与胸径、胸径与材积以及树高与材积三者之间的表型相关系数分别为0.60、0.55 和0.95，加性遗传相关系数分别为0.59、0.54 和0.99，表明6 个月时树高、18个月时胸径和材积间存在极强的正遗传相关。此外，抗病指数与6 个月时树高、18 个月时胸径和材积表型相关系数无显著相关性，而抗病指数与18 个月时胸径和材积加性遗传相关系数则呈现显著正相关，相关系数均为0.51（P＜0.05），说明在受到梢枯病侵染时尾叶桉抗病无性系的生长状态较易感病无性系更好。
表3 尾叶桉不同性状间表型和遗传相关估算Table 3 Phenotypic and additive genetic correlations among different traits of E. urophylla
2.4 尾叶桉各无性系综合选择
尾叶桉无性系6 个月时时树高、18 个月时胸径、18 个月时材积和抗病指数表型值分别为1.20～2.88 m（ 平 均 为2.07 m），3.28～6.05 cm（平 均 为4.99 cm），0.43～1.59 cm3（平 均 为1.04 cm3），和0.00～1.00（平均为0.66）；
6 个月时时树高、18 个月时胸径和18 个月时材积增益分别为-9.29～8.00 m，-0.63～3.52 cm 及-8.72～7.42 cm3。
以20% 无性系入选率，选出6 个月时树高、18 个月时胸径、18 个月时材积及抗病指数和综合指数选择优良无性系。根据6 个月时树高基因型值评选的优良无性系为LDUB83，LDUB73，U10，ZQUA28，ZQUA13，LDUA12，UA117，ZQUC99，ZQUC44，UA123，LDUA10，LDUB96，ZQUA15 和ZQUA35，其树高平均值与对照相比，高出0.40 m，增益为0.16～0.67 m，达9.39%～40.63%。根据18 个月时胸径基因型值评选的优良无性系为LDUC1，ZQUD1，ZQUB13，广林9，322，LDUB96，LDUB73，196，ZQUA40，ZQUA34，ZQUA22，LDUA12，ZQUA35 和UA117，其胸径平均值与对照相比，高出0.20 cm， 增 益 为0.10～0.26 cm， 达1.11%～6.00%。根据18 个月时材积基因型值评选的优良无性 系 为ZQUC15，ZQUB13，ZQUA40， 广 林9，ZQUC29，LDUB73，ZQUA34，ZQUB58，ZQUA22，322，LDUA12，196，ZQUA35 和UA117，其材积平均值与对照相比，高出0.003 6 cm3，增益为0.05～0.12 cm，达0.68%～11.60%。根据18 个月时抗病指数基因型值评选的优良无性 系 为ZQUC97，ZQGC5，ZQUB58，ZQUA6，ZQUB93，UA123，U10，LDUB96，ZQUA40，ZQUA35，ZQUC99，LDUC23，ZQUC86 和ZQUA15，其抗病指数平均值与对照相比，高出0.16，增益为0.19～0.17，达13.18%～20.48%。本研究的综合评选按照6 个月时树高、18 个月时胸径、18 个月时材积和18 个月时抗病指数的权重比2:2:6 进行，综合评选的优良无性系为ZQUC99，ZQUA15，LDUB96 和ZQUA35，其生长和抗病性都较优，而无性系UA117 和LDUA12 生长性状较好，然而抗病性较差。作为对照的广林9，其生长量处于较高水平，但其抗病性较差。尾巨桉DH3229 的生长和抗病性均较差，根据综合评分选育的无性系中不包含尾巨桉DH3229 和广林9。
表4 尾叶桉不同性状间基因型值和综合指数比较Table 4 Comparison of genotype values and selection index value for different traits in E. urophylla
注：对照为3229 和广林9。Note: 3229 and 广林9 were control.
3.1 本研究以70 个尾叶桉无性系试验林为材料，对无性系的树高、胸径、材积和抗病指数的遗传变异进行评价。其中区组、无性系间的差异显著，6 个月时树高均值为2.10 m，无性系重复力为0.79，单株重复力为0.21。18 个月时胸径、材积和抗病指数单株重复力分别为0.21、0.19、0.18和0.58，无性系重复力分别为0.79、0.76、0.77和0.90。生长性状之间的表型和遗传相关介于0.54～0.99 之间，但生长与抗病指数之间表型相关系数较低，位于0.14 至0.20 之间，遗传相关系数较高，介于0.31～0.51 之间。基于混合线性模型预测的基因型值综合评选了4 个生长和抗病性均好的无性系，为尾叶桉无性系推广和育种亲本选择提供了数据基础。
3.2 由于林木无性系具有不同的基因型，且受材料本身来源和选育水平的影响，不同无性系间的生长存在较大差别[11]。70 个尾叶桉无性系生长和抗病性性状在无性系间达到了显著或极显著差异，在区组间也达到了显著差异。这与已有报道树高、胸径和材积等生长性状在无性系间的差异显著结果一致[12-17]，表明尾叶桉无性系存有较好的选择潜力。重复力指同一基因型植株在不同地点或时间的表型持续稳定程度，是一个重要的遗传参数，已在动植物育种中广泛应用并取得了显著的经济效益[10]。重复力越大，说明性状的遗传效应越强。陈升侃等[13]通过对22 个无性生长性状进行遗传分析，得出桉树无性系各生长性状的重复力在0.86～0.94 之间。杨汉波等[17]通过对6 a生的引种桉树种源生长性状进行分析，得出不同桉树树种的单株遗传力在0.70～0.94 之间。本研究的尾叶桉无性系生长和抗病指数的无性系重复力在0.76～0.90 之间，单株重复力在0.18～0.58 之间，说明生长性状和抗病性受中等程度遗传，验证了尾叶桉无性系选育的有效性。
70 个尾叶桉无性系6 个月时树高、18 个月时胸径和材积性状间的两两相关呈显著或极显著水平，18 个月时胸径和材积表型和遗传相关系数均较高，分别为0.95 和0.99，该结果与已报道的材积与胸径相关性结果一致[14-15]。尾叶桉抗病指数与树高和胸径间两两表型相关系数均较小，与18个月时胸径和材积之间的遗传相关则显著正相关，相关系数均为0.51。翁启杰等[16]对杂种桉8 个月时耐寒性指数和20 个月时树高及胸径的相关性分析得出的遗传相关分别为-0.43 和0，这个结论与杨会肖等[17]的结果一致，而与本研究结果不同，可能是植物耐寒的遗传基础与生长之间存在竞争，而本研究中焦枯病的发生却严重影响了植物的光合作用，进而影响桉树生长。
评选出生长快、抗病性强的优良无性系是林木良种选育与推广的重要内容。基因型值评选是从遗传本质上分析无性系间基因型值的差别，基因型综合选择指数法是根据选育目标将所要选择的性状按其相对重要性、遗传力、经济价值和相互之间的遗传相关关系进行适当加权后合并成一个综合指数，简化了选择方法和提高了选择效率[18-21]。本研究基于不同性状综合评选出生长和抗病性都较优的无性系为ZQUC99，ZQUA15，LDUB96 和ZQUA35，将为尾叶桉的推广应用和杂交亲本创制提供材料基础。
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