何莉莉刘金昌栾云松
(辽宁省农业发展服务中心,辽宁 沈阳 110000)
自然界中的物种经过亿万年的适应与竞争,形成了现在依赖又制约的生态系统,外来物种对生态系统的功能和结构既有正面影响也有负面影响,大部分的外来物种有利于人类,只有少数会造成危害[1]。
尽管外来有害生物所占比例很小,却会对生态、经济和人类的健康带来巨大损失,而且一但定殖成功很难根除,因此,对外来入侵物种进行潜在分布区预测和前瞻性预警分析,是控制其种群扩张的重要手段和基础[2]。
近年来,国内外越来越多的学者运用生态位模型预测物种的实际和潜在分布,其根本原理是基于物种的分布数据和环境要素构建模型,提取符合已知分布的最优环境信息并投影至不同空间[3,4]。
在众多的生态位模型中,MaxEnt 的稳定性和精准度较其他模型更具优越性[5]。
少花蒺藜草(CenchrusspinifexCav.)果实成熟后坚硬的刺苞,可对牛羊的皮肤和肠胃造成损伤[6],入侵草原后与其它牧草争水、争肥、争光,破坏生物多样性降低优良牧草的产量和质量,对草原畜牧业危害极大[7]。
刺萼龙葵(SolanumrostratumDunal),在我国是一种检疫性有害生物[8],一旦入侵农田不但与农作物争夺养分,还是多种病虫害的中间寄主,牲畜误食可中毒致死[9]。
少花蒺藜草和刺萼龙葵是辽宁省主要外来入侵植物[10,11],目前主要分布于辽西和辽中地区,两种入侵植物的原产地均在北美洲[12,13],且都有耐干旱、耐贫瘠的生物学特性[14,15],以种子进行传播繁殖,且种子具有繁殖系数高和休眠特性[16,17]。鉴于两者在辽宁省的危害、生物学特性和分布区域的共性,本文同时对两种杂草进行潜在地理分布研究和早期预警研究,为相关部门统筹规划,节省管理成本提供科学依据。
目前,对于少花蒺藜草和刺萼龙葵适生区变化趋势和早期预警的研究不多,少量研究局限在全国范围内,对于区域尺度下的研究未见报道。
1. 1 分布数据
少花蒺藜草和刺萼龙葵的分布数据主要通过全球生物多样性信息平台(http:/ /www. gbif.org)、国内外相关文献和辽宁省农业部门多年的调查数据获得。
其中少花蒺藜草和刺萼龙葵的原产地分布数据集中在北美洲,中国分布点集中在吉林、内蒙古、北京、河北、山西、新疆等地区,辽宁省的实地调查数据用于验证模型的转移能力。
为避免生态位模型对物种需求的过度拟合,在每1 km×1 km 的网格中,只随机保留一个分布数据,利用GIS 中的图层功能去掉落在海洋上的分布点,共获得原产地分布数据少花蒺藜草471 个、刺萼龙葵397 个,中国分布数据少花蒺藜草1 042个、刺萼龙葵868 个。
1. 2 环境变量
本研究使用气候、海拔、坡度、坡向共22 个环境因子,数据来自世界气候数据库(Worldclim,http:/ /www.worldclim. org),坡度和坡向利用GIS在海拔数据的基础上提取得出,所有环境数据的空间分辨率均为30″。
1. 3 模型构建
用75%的分布点作为训练集,25%的分布点用于模型的检验和校正,随机情景点设置为10 000[18],迭代运行10 次,结果文件格式为ASC。
使用受试者工作特征曲线ROC(receiver operating characteristic)与横坐标围成的面积AUC(area under curve)对模型的精度进行评价[19],通常认为AUC 值为0. 5 ～0. 6 时,预测结果失败;AUC 值为0. 6 ～0. 7 时,预测结果基本可靠;AUC值为0.7 ～0.8 时,预测结果一般;AUC 值为0.8 ～0.9 时,预测结果较好;AUC 值为0. 9 ～1 时预测结果非常好[20]。
利用GIS 空间分析工具中的重分类、自然间断点分级法将适生生境分为4 个等级[21]:非适生区(0 ～0.1)、低适生区(0.1 ～0.3)、中适生区(0.3 ～0.5)和高适生区(0.5 ～1)。
1. 4 数据处理
为避免生态位模型对物种需求的过度拟合,降低生态位模型的转移能力[22],为使模型的运算结果更加贴合实际,本研究对环境数据进行3 次筛选。
首先舍去模型运算后贡献率为0 的环境因子,然后利用GIS 中的波段统计工具对剩余的环境因子进行相关性分析,当两个环境因子的相关系数大于0.8 时,剔除贡献率小的,最后再结合贡献率、刀切图以及物种的生物学特性,确定最终的环境因子[5]。
1. 5 早期监测预警区域划定
在GIS 中将构建的模型运行结果投影至辽宁并进行可视化处理,处理后入侵植物的生存概率为0 ～1 的连续栅格数据,0 代表最低生存概率,1代表最高生存概率,生存概率值越接近1 表示生境适宜程度越高。
采用自然间断点分级法,将预测结果划分为4 个等级,设定入侵植物的生存概率大于0.5 的地区为高适生区,生存概率在0.3 ～0.5 之间的地区为中适生区,生存概率在0. 1 ～0.3 之间的地区为低适生区,生存概率在0 ～0. 1之间为不适宜区。
在GIS 中将生存概率≥0.5 作为适生生境的判别阀值,对两种入侵植物的适生性等级图进行二值化处理,并将已入侵区域和潜在入侵区进行比较分析,结合实地踏查数据,划定两种入侵植物的管控区、高风险入侵区、监测区和早期监测预警阻截带[23]。
2. 1 两种入侵植物在辽宁省的潜在适生区
相关性高的环境因子会因彼此之间的共线性影响模型预测结果的准确度[24],为使预测结果更加精准,本研究经过3 次环境因子的重要性分析,结果表明:影响两种入侵植物分布的关键环境因素相同,分别为年平均气温、平均气温日较差、温度年较差、年降雨量、最干月降水量、降雨量季节性变异系数、最暖季降水量、最冷季降水量、海拔。少花蒺藜草和刺萼龙葵AUC 值分别为0. 922 和0.938,远高于随机预测值0. 5,说明模型的预测结果非常好,预测值具有较高的可信度。
将模型的运算结果投影至辽宁省,分析两种入侵植物的潜在分布格局,从图1 可以看出,除昌图县、凌源市、建昌县、绥中县,岫岩满族自治县、盖州市、庄河市、普兰店市等地两种入侵植物的适生等级有差异外,其余地区的适宜生境基本相同。农业部门对少花蒺藜草和刺萼龙葵的实地踏查分布基本在高中适生区,证明模型的预测与两种入侵植物的实际分布高度吻合,预测结果可信度较高。
从图2 可以看出,少花蒺藜草的实地调查数据集中在辽中和辽西,而刺萼龙葵基本集中在辽西地区。
图1 当前气候情景下两种入侵植物的分布区划预测结果Figure 1 Distribution prediction results of two invasive plants under current climate scenarios
2. 2 影响两种入侵植物分布格局的主导气候因子
经过3 次环境因子的筛选后,发现两种入侵植物最后导入模型运算的环境因子完全相同。
为论述少花蒺藜草和刺萼龙葵的生物学特性,探寻两种入侵植物地理分布格局变化内在驱动力的共性,揭示相同的环境因子对两者生存概率产生的影响,本研究根据模型的运算结果,综合各环境因子的贡献率、Jackknife 法分析结果以及两种入侵植物的生物学特性等,在最后导入模型运算的9个变量中再次筛选出5 个主环境因子进行分布区域的气候适宜性分析,分别为:年平均气温、平均气温日较差、温度年较差、年降雨量、海拔。
为更全面的获取两种入侵植物生存的环境需求,本研究使用原产地和入侵地的分布数据以及全球的环境数据,因此环境因子适生值的范围比较宽,以生存概率≥0.5 为划分界限,高适生区5个主环境因子变化范围以及在模型中的贡献率如表1 所示,温度指标为℃/10。
表1 两种入侵植物高适生区主环境因子范围和对模型的贡献率Table 1 The range of main environmental factors and the contribution rate to the model in the high suitability area of the two invasive plants
2. 3 两种入侵植物在辽宁省的早期预警
在GIS 中将两种入侵植物适生等级图进行叠加,生成高适生以及中低适生区的栅格数据,最后再与行政区划合成为两种入侵植物适生性风险预测图,从图2 可以看出,少花蒺藜草和刺萼龙葵已经扩散到了辽宁省高适生区北部的边缘,继续向高纬度扩散的风险较低,向低纬度扩散的风险较高,建议在营口市、盘锦市、沈阳市、铁岭市分布区扩散边缘划定监测阻截带,同时在未监测到入侵数据的高、中适生区划定高风险区,详见图2。
图2 少花蒺藜草和刺萼龙葵在辽宁省的风险区划Figure 2 Risk regionalization of Cenchrus spinifex Cav. and Solanum rostratum Dunal in Liaoning Province
综合比对两种入侵植物的实际分布数据和适生性风险预测图,以县(市、区)为单位,将已经监测到分布数据的地区划定为管控区,将大部分面积都是高、中适生且没有监测到分布数据的地区划定为高风险入侵区,将大部分面积都是低适生或非适生且没有分布数据的地区划分为监测区(详见表2)。
表2 少花蒺藜草和刺萼龙葵预警区域名单Table 2 List of warning areas for Cenchrus spinifex Cav and Solanum rostratum Dunal
3. 1 生态位模型是用环境数据和已知的物种分布数据构建模型,判断物种生存所需要的环境需求,然后投影至选定的时空范围,以概率形式预测物种在某一地区适生的可能性[2]。
基于本研究所获取的分布点以及环境数据代入模型的运算结果显示,少花蒺藜草和刺萼龙葵两种入侵植物具有相同的主导气候因子,说明影响两者生存环境的因素基本相同。
同时,少花蒺藜草和刺萼龙葵属于辽宁省重要入侵植物,都具有繁殖快、生态适应性高、危害牧草生长导致牧草品质和产量下降等特征[25,26]。
结合模型的预测结果和前人的研究结论,将两者放在一起进行潜在入侵区的研究,并分析制约两者地理分布格局的共性因素,制定统一的分级管控方案和统一的监测阻截带,对管理部门统筹规划两种入侵植物的防治方案,同时对两种入侵植物进行风险评估和预警,节省管理成本,遏制其扩散与蔓延具有重要意义。
3. 2 从图1 可以看出,少花蒺藜草和刺萼龙葵在辽宁省的适生格局基本相同,实际分布数据均位于高中适生区,证明模型的转移能力较好,结果可信。
预测结果显示,两种入侵植物在辽宁省还有较大的入侵潜力,仍有很多高、中适生区尚未发现分布数据,很有可能继续向这些区域扩散(图1)。
年平均气温和降雨量是反应一个地区气候特征的重要指标之一,同时,温度和降雨的变化对植物的生理活动和生化反应产生直接影响,从(表1)高适生区的年均温和年降雨量指标范围可以看出,少花蒺藜草比刺萼龙葵更抗干旱,而刺萼龙葵则更适合在低温的环境中生存,总的来讲,两种入侵植物高适生区都不是高温的地方,这与王瑞等和张小丽等预测的少花蒺藜草和刺萼龙葵在我国的高适生区范围都集中在我国北方中温带和温暖带地区相吻合[24,26]。
从平均气温日较差和温度年较差的响应曲线值范围看(表1),在同一纬度上,两种入侵植物比较适合在大陆性气候地区生存,而少花蒺藜草更容易扩张至低纬度地区,从实际调查数据看,少花蒺藜草已经扩散至鲅鱼圈地区,这也与这一研究结论相吻合。
从表(1)可以看出,高海拔和低海拔地区都存在两种入侵植物的高适生区,随着海拔的升高,其生存受限,但如果水分和温度等生态环境适宜,两种入侵植物仍有可能生长。
3. 3 外来入侵物种从传入、定殖到扩散往往需要经历很长时间,中间很有可能还有一段漫长的停滞期,从最初发现到大面积扩散通常需要持续几十年甚至几个世纪[27],不过一旦定殖且形成入侵态势将很难根除,防控成本巨大。
因此,对外来入侵物种开展风险评估和早期预警,是以最低成本、最有成效的方法控制和预防其扩散蔓延的重要手段。
本研究基于实际的分布数据,以县(市、区)为管控单元,划分了管控区、高风险入侵区、监测区,对两种入侵植物进行分级管理、精准监测。
从(表2)和(图2)可以看出,两种入侵植物进一步向辽宁省的东部和南部扩散机率较大,且少花蒺藜草已蔓延到了辽宁南部,(图2)显示在营口市、盘锦市、沈阳市、铁岭市有较大面积没有分布数据的高、中适生区,在这一区域划定两种入侵植物早期监测预警阻截带,开展定期的普查、监测预警等工作,一旦发现入侵立即组织灭除,可以有效遏制两种入侵植物继续向辽宁省的低纬度地区扩散蔓延。
4. 1 本研究基于少花蒺藜草和刺萼龙葵两种入侵植物原产地和入侵地的分布数据,在充分考虑环境数据的相关性和采样点偏差对模拟结果的影响下,模拟了两种入侵植物在辽宁省的地理分布格局,结果表明,AUC 的预测值分别为为0. 922和0.938,说明模型的转移能力很好,预测结果可信。
4. 2 模型结果显示,少花蒺藜草和刺萼龙葵在辽宁省的适生区格局基本相同,实际分布区没有达到最大潜在分布范围,仍具有很大的扩张潜力。少花蒺藜草和刺萼龙葵具有相同的主导环境因子,年平均气温、平均气温日较差、温度年较差、年降雨量、海拔对模型的贡献率之和达到80%以上。
在同一纬度上,两种入侵植物的高适生区出现在大陆性气候的地区可能性较大,少花蒺藜草比刺萼龙葵更抗干旱,刺萼龙葵比少花蒺藜草更耐低温。
4. 3 基于少花蒺藜草和刺萼龙葵在辽宁省基本相同的适生格局,结合多年的实地踏查数据,以县(市、区)为管控单元,划分出管控区、高风险入侵区、监测区,建议在营口市、盘锦市、沈阳市、铁岭市分布区扩散边缘划定少花蒺藜草和刺萼龙葵的监测阻截带,为管理部门对两种植物进行统筹监测与早期预警提供更科学的技术支撑。
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